Вы забыли про птичку колибри у которой подъемная сила крыла при махах в обе стороны равна.
Не забыли, но подобные "вертолёты" и "насекомые" далеки от парителей и просто экономичных птичек.
У парителей мах вверх, вообще без затрат происходит, за счет только легкого увеличения угла атаки концевой части крыла.
Да, именно так, чем тяжелее крыло, тем тяжелее его провернуть. Но для снижения сопротивления птица немного прискладывает крыло чтоб ускорить процесс.
Давайте-ка определимся с режимами чтоб не приплетать колибри и каких-нибудь чибисов.
Крыло в режиме планера как самолётное, ни чего особенного. Рассмотрели и ладно. Интереснее машущий режим.
1.Машущее с небольшой амплитудой, сравнимой с хордой.
2.Машущее с большой амплитудой, больше хорды в полтора и более раза.
В статье что я раньше упомянул описана некоторая связь между амплитудой, частотой и тягой. Правда там для ласт, но это пока не важно.
Птички используют всё что только можно, включая подбор частоты и амплитуды взмахов для получения больше эффективности.
При правильной частоте крыло как-бы флаттерит, это можно даже пощупать при взмахе моделькой. При этом есть ощущение (не измеренное, а потому не доказанное) что крыло работает на больших углах атаки без срыва потока. Ласты тоже при правильной частоте и амплитуде дают немного больше тяги и скорости.
Это может быть интересной темой для исследования. Но энтузиастов заниматься этим не вижу, максимум потрещать клювами и покидаться комментариями.